“人間四月芳菲盡，山寺桃花始盛開(kāi)?！碧拼?shī)人白居易在《大林寺桃花》中，早已洞察出植物對(duì)環(huán)境的精妙適應(yīng)。千年后的今天，在全球快速城市化與工業(yè)化的背景下，環(huán)境變遷已成為常態(tài)。而這種變化正悄然重塑著植物的生命節(jié)奏——當(dāng)你發(fā)現(xiàn)楓葉紅得越來(lái)越晚，銀杏落得越來(lái)越遲，這并非錯(cuò)覺(jué)，而是大氣氮沉降正在改寫(xiě)植物的物候時(shí)鐘，讓整個(gè)秋天都“姍姍來(lái)遲”。

秋林盡染

（圖片來(lái)源：作者）

近期，中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所吳朝陽(yáng)團(tuán)隊(duì)基于1982年至2020年的遙感觀測(cè)數(shù)據(jù)，整合了中國(guó)物候觀測(cè)網(wǎng)超過(guò)兩萬(wàn)條地面實(shí)測(cè)記錄，發(fā)現(xiàn)大氣氮沉降在調(diào)控秋季葉變色期方面具有不可忽視的作用。

大氣氮沉降是什么？它如何調(diào)控植被秋季葉變色期的物候過(guò)程？還有哪些環(huán)境因子會(huì)影響植物生長(zhǎng)時(shí)序？本篇文章，我們將對(duì)這些問(wèn)題一一解答。

大氣氮沉降是什么？

大氣氮沉降看似陌生，實(shí)則在生活中隨處“可見(jiàn)”。它是指大氣中的活性氮（reactive nitrogen）通過(guò)干沉降和濕沉降落到地表的過(guò)程。其中，干沉降是指通過(guò)氣體吸收、顆粒吸附等方式直接沉降到地表，而濕沉降則需經(jīng)過(guò)降雨、降雪等降水過(guò)程（參考文獻(xiàn)[3]）。

巢湖氮沉降（來(lái)源）示意圖

（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)[4]）

近年來(lái)，隨著人類(lèi)活動(dòng)強(qiáng)度加大，大氣氮沉降水平持續(xù)上升。氮沉降增加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)有著不可忽視的影響，然而，氮沉降調(diào)控植被秋季葉變色的過(guò)程及其潛在機(jī)制，尚未被深入理解。

大氣氮沉降如何影響植被的葉變色期？

本次研究分析發(fā)現(xiàn)，氮沉降水平的上升整體上延遲了植被的葉變色期（參考文獻(xiàn)[5]）。中國(guó)的木本植物的夏季正在經(jīng)歷“延遲退休潮”。

這是因?yàn)榈侵参锷L(zhǎng)關(guān)鍵營(yíng)養(yǎng)元素，氮沉降升高會(huì)提高環(huán)境中氮的可利用性，為植物生長(zhǎng)提供更多養(yǎng)分支持。這樣一來(lái)，氮沉降水平的升高，就像瘋狂給植物發(fā)“加班補(bǔ)貼”，補(bǔ)貼拿到手軟的植物葉片會(huì)長(zhǎng)得更多、更大（葉面積指數(shù)上升），進(jìn)而減緩葉綠素降解，延遲葉片衰老。這種影響甚至超過(guò)了溫度、降水等傳統(tǒng)氣候因素，成了調(diào)控秋天的“主力”（參考文獻(xiàn)[5]）。

至于具體的調(diào)控機(jī)制，研究提出并驗(yàn)證了三條潛在的路徑假設(shè)：

一是氮沉降通過(guò)增加葉面積并減緩葉綠素衰退速度，從而推遲葉變色期；二是氮沉降的“施肥效應(yīng)”提升了植被生長(zhǎng)期的固碳水平，若年累積固碳已達(dá)穩(wěn)定閾值，則可能促使葉變色期提前；三是氮沉降可能加速蒸騰作用，造成水分流失，進(jìn)而加快葉變色過(guò)程。

研究利用葉面積指數(shù)、太陽(yáng)誘導(dǎo)葉綠素?zé)晒夂驼羯⒘咳齻€(gè)中介變量進(jìn)行驗(yàn)證，結(jié)果顯示假設(shè)一成立且具有廣泛適應(yīng)性，假設(shè)二不成立，假設(shè)三成立與否則取決于土壤水分狀況。

環(huán)境擾動(dòng)植被物候的另一案例：PM2.5延緩植物“蘇醒”

除了推遲葉的變色期，環(huán)境的變化也會(huì)影響春天的植被，使其看起來(lái)像被一股神秘力量推遲了生長(zhǎng)。這一變化的影響因子是——PM2.5。

PM2.5也稱(chēng)細(xì)顆粒物，根據(jù)《環(huán)境空氣質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)（GB3095—2012）》，它是指環(huán)境空氣中空氣動(dòng)力學(xué)當(dāng)量直徑≤2.5微米的顆粒物，相當(dāng)于頭發(fā)的十分之一。它是空氣污染的主要成分之一。很難想象，這位廣為人知的“健康殺手”（參考文獻(xiàn)[1]），竟然還對(duì)植物的“蘇醒時(shí)間”影響極大。

氣候變暖本會(huì)導(dǎo)致植物“提前蘇醒”，這是因?yàn)槿蚍秶鷥?nèi)的溫度升高會(huì)促使植被提前返青，就像給春天加了個(gè)“加速buff”。但PM2.5偏要反著來(lái)——中國(guó)物候觀測(cè)網(wǎng)絡(luò)（CPON）2003-2018年的記錄顯示，PM2.5濃度越高，植物返青日期就越晚，兩者的“步調(diào)”幾乎完全一致（參考文獻(xiàn)[2]）。

在了解具體原因之前，我們首先需要知道溫帶和寒帶植物在長(zhǎng)期演化中形成的適應(yīng)性機(jī)制：它們?cè)谛菝唠A段需要經(jīng)歷一定時(shí)間的低溫刺激，才能完成休眠并恢復(fù)生長(zhǎng)。這一機(jī)制能保證植物在冬季低溫期“沉睡”，避免因短暫回暖天氣而提前萌發(fā)，從而防止新生組織遭受凍害。這是它們?cè)趪?yán)酷環(huán)境中演化出的“保命習(xí)慣”。

而PM2.5會(huì)讓植物對(duì)“低溫覺(jué)”的需求變高，還得攢夠更多“溫暖積分”（積溫）才肯醒。這可能與PM2.5改變大氣輻射傳輸和能量平衡，影響植物暴露于有效低溫的時(shí)間有關(guān)。

除了不讓植物“醒”，PM2.5還會(huì)“偷”走植物的“能量”：它會(huì)擋住陽(yáng)光里的“光合有效輻射”，降低葉片的羧化速率（衡量光合能力的關(guān)鍵參數(shù)之一），從而進(jìn)一步抑制植物的光合作用潛力。即便植物最終艱難地打破休眠，也會(huì)因?yàn)椤霸獨(dú)獯髠倍y以正常生長(zhǎng)發(fā)育。

萬(wàn)物與四季的“約定”應(yīng)當(dāng)“準(zhǔn)時(shí)”

PM2.5讓春天“遲到”，氮沉降讓夏天“加班”。在廣泛聯(lián)系的自然界，這兩種環(huán)境因子帶來(lái)的影響絕不僅限于植物物候——物候改變會(huì)破壞植物和傳粉昆蟲(chóng)等生物間的共生互利關(guān)系，導(dǎo)致生物種群數(shù)量下降。例如，對(duì)白尾雷鳥(niǎo)Lagopus leucura的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)植物萌發(fā)期與白尾雷鳥(niǎo)育雛期錯(cuò)位時(shí)會(huì)降低其雛鳥(niǎo)的存活率（參考文獻(xiàn)[6]）。

這些變化已超出局部擾動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)的范疇，正在引發(fā)全球生物節(jié)律的系統(tǒng)性偏移。團(tuán)隊(duì)對(duì)氮沉降調(diào)控作用的研究不僅有助于空氣污染的預(yù)測(cè)與治理，其生態(tài)效應(yīng)更是未來(lái)生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)變化的重要影響因子，將直接關(guān)系到陸地碳匯功能的發(fā)揮，也是實(shí)現(xiàn) “雙碳” 目標(biāo)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)之一。

當(dāng)下次再看到春花綻放或秋林盡染，不妨多留意一眼——你不只是在記錄風(fēng)景，更是在見(jiàn)證萬(wàn)物與四季的“準(zhǔn)時(shí)約定”。而我們每個(gè)人，不僅僅是旁觀者，也可以是這場(chǎng)約定的促成者。

參考文獻(xiàn)

[1] 王照恩, 盧海瓊, 王晨, 等. 不同來(lái)源PM2.5長(zhǎng)期暴露對(duì)人群健康影響的研究進(jìn)展[J]. 科學(xué)通報(bào): 1-13.

[2] QU W, HUA H, YANG T, et al. Delayed leaf green-up is associated with fine particulate air pollution in China[J/OL]. Nature Communications, 2025, 16(1)[2025-07-12]. https://www.nature.com/articles/s41467-025-58710-9. DOI:10.1038/s41467-025-58710-9.

[3] YU G, JIA Y, HE N, et al. Stabilization of atmospheric nitrogen deposition in China over the past decade[J/OL]. Nature Geoscience, 2019, 12(6): 424-429. DOI:10.1038/s41561-019-0352-4.

[4] LI W, WANG X, SONG W, et al. On the contribution of atmospheric reactive nitrogen deposition to nitrogen burden in a eutrophic Lake in eastern China[J/OL]. Water Research, 2025, 268: 122597. DOI:10.1016/j.watres.2024.122597.

[5] WANG J, WANG X, PE?UELAS J, et al. Nitrogen deposition favors later leaf senescence in woody species[J/OL]. Nature Communications, 2025, 16(1): 3668. DOI:10.1038/s41467-025-59000-0.

[6] Mismatches between breeding phenology and resource abundance of resident alpine ptarmigan negatively affect chick survival - Wann - 2019 - Ecology and Evolution - Wiley Online Library[EB/OL]. [2025-07-12]. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ece3.5290.

出品：科普中國(guó)

作者：張應(yīng)超（生態(tài)學(xué)碩士）

監(jiān)制：中國(guó)科普博覽